Ри бо со мы. Рибосома: функции и строение. Строение и функции растительной клетки

Рибосома, функции которой будут рассмотрены в этой статье, - это частица, которая расположена непосредственно внутри клетки. Основная функция этой частицы - биосинтез белка. Основная, но не единственная.

Если говорить о вкладе русских ученых в изучении рибосомы, то стоит выделить работу биохимика академика А. С. Спирина.

Внешний вид рибосомы и ее другие особенности

Если внимательно рассмотреть клетку на электронных микрофотографиях, то можно увидеть небольшие частицы, расположенные в цитоплазме. Этими частицами и являются рибосомы.

Название «рибосома» состоит из двух частей. Первая походит от «рибонуклеиновая кислота», а вторая в переводе с греческого «сома» - тело.

Размер рибонуклеиновых частиц клетки колеблется в пределах 15-20 нм, а количество их полностью зависит от процесса биосинтеза белка, а именно - его интенсивности. Как правило, рибосом может быть около 5000 штук, в некоторых случаях - до 90 000. Если говорить о массе этого количества частиц, она порой может доходить до четверти массы самой клетки.

Форма рибосомы больше напоминает сферу, но однозначно констатировать этот факт невозможно. А вот функция рибосом в клетке связана с биосинтезом белка, и это подтвержденный факт.

По своей химической природе эти частицы относятся к нуклеопротеидам (комбинация нуклеиновых кислот с белком), которые состоят из рибонуклеиновой кислоты.

Прокариотический тип

Существует два типа рибосомы, строение и функции которых немного отличаются друг от друга.

Первый тип характерен для клеток бактерий и зеленых водорослей, то есть прокариотических организмов. Ее название - 70S рибосома, функции она выполняет все те же. Число в названии означает коэффициент седиментации (величина, которая определяет размер и форму макромолекул, а также скорость осаждения определенной микрочастицы, в данном случае рибосомы, в достаточно сильном гравитационном поле). Для этого типа он составляет 70 единиц Сведберга. Данные рибосомы состоят из двух неравноправных частиц: 30S и 50S. В первой составляющей находится одна молекула белка, во второй - две молекулы РНК. Основная функция, которую выполняют молекулы белка, входящие в состав рибосомы - структурная.

Эукариотический тип

Второй тип рибосом был обнаружен в клетках эукариотов (растительные или же животные организмы, у которых в клетках присутствует четко выраженное ядро). Название этой субчастицы - 80S. Рибосомы, функции которых заключаются в синтезе белка данного класса, состоят из равных частей РНК и белка. Но все те же две неравные субъединицы есть и в них (60S и 40S).

Рибосомы: строение и функции

Рибосома состоит из двух неравных субъединиц.

Большая субчастица, в свою очередь, состоит из:

одной молекулы рибосомальной РНК, которая является высокополимерной;
одной молекулы РНК, которая является низкополимерной;
некоторого количества молекул белка, как правило, их около трех десятков.

Что касается меньшей субчастицы, то тут немного проще. В ее состав входят:

молекула высокополимерной РНК;
несколько десятков молекул белка, как правило, около 40 штук (молекулы при этом разнообразные по структуре и форме).

Молекула высокополимерной РНК необходима для того, чтобы все присутствующие белки соединить в одну целостную рибонуклеопротеидную составляющую клетки.

В процессе выполнения основной своей функции, то есть во время синтеза белка, рибосома выполняет и ряд дополнительных:

Связка, а также удержание всех составляющих так называемой белоксинтезирующей системы. Принято называть данную функцию информационной, или матричной. Рибосома функции эти распределяет между двумя своими субчастицами, каждая из которых выполняет свою определенную задачу в данном процессе.
Рибосомы выполняют функцию каталитическую, которая заключается в образовании особой пептидной связи (амидная связь, которая возникает как при образовании белков, так и при возникновении пептидов). Сюда же можно отнести и гидролиз ГТФ (субстрата для синтеза РНК). За выполнение этой функции отвечает большая субъединица рибосомы. Именно в ней находятся специальные участки, в которых и происходит процесс синтеза пептидной связи, а также центр необходимый для гидролиза ГТФ. Помимо этого именно большая субъединица рибосомы во время биосинтеза белка удерживает на себе цепь, которая постепенно вырастает.
Выполняет рибосома функции механического передвижения субстратов, к коим относятся иРНК и тРНК. Иными словами, они отвечают за транслокацию.

В качестве заключения

Буквально каждая из субъединиц рибосомы, как большая, так и маленькая, может проявлять в некоторой степени те функции, которые непосредственно с ней связаны, отдельно от своей «соседки». Однако выполнять функцию транслокации может лишь рибосома в полном составе.

Можно смело сказать, что существует четкое разделение функций между частицами рибосомы. Малая часть отвечает за выполнение приема, а также расшифровку генетической информации. А вот большая частица принимает непосредственное участие в транслитерации.

Происходит в специальной внутриядерной структуре - ядрышке .

Схема синтеза рибосом в клетках эукариот .
1. Синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II. 2. Экспорт мРНК из ядра. 3. Узнавание мРНК рибосомой и 4. синтез рибосомных белков. 5. Синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I. 6. Синтез 5S pРНК РНК полимеразой III. 7. Сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц. 8. Присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы. 9. Дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК. 10. Выход рибосомных субчастиц из ядра. 11. Вовлечение их в трансляцию.

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид , в составе которого отношение РНК/белок составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S , 5.8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируется РНК полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.

Механизм трансляции

Трансляция - синтез белка рибосомой на основе информации, записанной в матричной РНК (мРНК). мРНК связывается с малой субъединицей рибосомы, когда происходит узнавание 3"-концом 16S рибосомной РНК комплементарной последовательности Шайн-Далгарно, расположенной на 5"-конце мРНК (у прокариот), а также позиционирование стартового кодона (как правило, AUG) мРНК на малой субъединице. Ассоциация малой и большой субъединиц происходит при связывании формилметионил-тРНК (fMET-тРНК) и участии факторов инициации (IF1, IF2 и IF3 у прокариот; их аналоги и дополнительные факторы участвуют в инициации трансляции у эукариотических рибосом). Таким образом, распознавание антикодона (в тРНК) происходит на малой субъединице.

После ассоциации, fMET-тРНК оказывается в P (peptidyl-) центре рибосомы. Следующая тРНК, несущая на 3"-конце аминокислоту, и комплементарная второму кодону на мРНК , связывается с помощью фактора EF-Tu на А (аминоацил-) центре рибосомы. Затем, на большой субъединице, в пептидил-трансферазном центре рибосомы, образуется пептидная связь между формилметионином (связанным с тРНК, находящейся в Р-центре) и аминокислотой, находящейся в А-центре. По поводу деталей механизма катализа образования пептидной связи в пептидил-трансферазном центре консенсус до сих пор не достигнут. На данный момент существует несколько гипотез механизма катализа рибосомой: 1. оптимальное позиционирование субстратов (induced fit) , 2. исключение из активного центра воды, способной прервать образование пептидной цепи посредством гидролиза , 3. участие нуклеотидов рРНК (таких как А2450 и А2451) в переносе протона , 4. участие 2"-гидроксильной группы 3"-концевого нуклеотида тРНК (А76) в переносе протона ; а также комбинации этих механизмов.

После образования пептидной связи, полипептид оказывается связанным с тРНК, находящейся в А-центре. Следующим шагом является движение деацилированной тРНК из Р- в Е (exit-) центр, а пептидил-тРНК из А- в Р-центр. Этот процесс называется транслокация и происходит с помощью фактора EF-G. тРНК , комплементарная следующему кодону мРНК , связывается с А-центром рибосомы, что ведет к повторению описанных шагов. Стоп-кодоны (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об окончании трансляции. Обрыв полипептидной цепи и диссоциация субъединиц (для приготовления к связыванию следующей мРНК и синтезу соответствующего белка) происходит при участии факторов (RF1, RF2, RF3, RRF в прокариотах).

Ссылки

Внешние ссылки

Сайт одного из ведущих учёных по исследованию структуры рибосом, содержит большое количество иллюстраций, в том числе анимированных (англ.)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Рибосомы" в других словарях:

Современная энциклопедия

Внутриклеточные частицы, состоящие из рибосомной РНК и белков. Связываясь с молекулой мРНК, осуществляют ее трансляцию (биосинтез белка). С одной молекулой мРНК могут связываться несколько рибосом, образуя полирибосому (полисому). Рибосомы… … Большой Энциклопедический словарь

Рибосомы - РИБОСОМЫ, внутриклеточные частицы, состоящие из рибосомной РНК и белков. Связываясь с молекулой матричной РНК (мРНК), осуществляют ее трансляцию (биосинтез белка). С одной молекулой мРНК обычно связывается несколько рибосом, образуя полирибосому… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Внутриклеточные органоиды, осуществляющие синтез белка. Состоят из белка и трех типов РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями. Построены из 2 субъед. Различаются по константе седиментации и локализации. Бактер. Р. не… … Словарь микробиологии

рибосомы - – органеллы клетки, состоящие из РНК и белков, принимают участие в биосинтезе белков (см. трансляция) … Краткий словарь биохимических терминов

Внутриклеточные частицы, состоящие из рибосомной РНК и белков. Связываясь с молекулой мРНК, осуществляют её трансляцию (биосинтез белка). С одной молекулой мРНК могут связываться несколько рибосом, образуя полирибосому (полисому). Рибосомы… … Энциклопедический словарь

Внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р. Форма Р. близка к… … Большая советская энциклопедия

Внутриклеточные частицы, состоящие из рибосомной РНК и белков. Связываясь с молекулой мРНК, осуществляют её трансляцию (биосинтез белка). С одной молекулой мРНК могут связываться неск. Р., образуя полирибосому (полисому). Р. присутствуют в… … Естествознание. Энциклопедический словарь

- (гр. soma тело) внутриклеточные частицы, состоящие из белка и рибонуклеиновой кислоты и свободно лежащие в цитоплазме или прикрепленные к внутриклеточным мембранам; р. служат местом биосинтеза белка. Новый словарь иностранных слов. by EdwART,… … Словарь иностранных слов русского языка

рибосомы - рибос омы, ом, ед. ч. с ома, ы … Русский орфографический словарь

Книги

Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка. Учебное пособие , Спирин Александр Сергеевич , Учебное издание, написанное ведущим специалистом в данной области, посвящено структурным и функциональным аспектам биосинтеза белков. Книга охватывает часть общего курса молекулярной… Категория: Другие биологические науки Серия: Учебник для высшей школы Издатель:

Для всех живых организмов характерно исключи тельно упорядоченное строение. Эта упорядоченность определяется генетической информацией, записанной у каждого организма в виде определенной и строгой специфической последовательности нуклеотидов ДНК. У прокариотов наследственная информация находится в ядерном веществе (бактериальной хромосоме), а у эука риотов - в ядре. Именно ядро, благодаря наличию в нем ДНК, является информационным центром эукарио тической клетки, местом хранения и воспроизводства наследственной информации, которая определяет все признаки данной клетки и организма в целом и служит центром управления обмена веществ в клетке.

Ядро - важнейший органоид клетки. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко в клетке содержит ся два-три (например, в клетках печени) и более ядер. По форме ядро бывает шаровидным, линзовидным, вере теновидным или многолопастным.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Пространство между мембранами называется перинуклеарным. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматическую сеть. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых, вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать посредством отшнуровывания выпячиваний и выростов ядерной оболочки.

Внутреннее содержимое ядра подразделяют на кариоплазму (ядерный сок), хроматин и ядрышко.

Кариоплазма представлена гелеобразным матриксом (РНК, белки, свободные нуклеотиды и другие вещества), в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек.

Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками. Он может находиться в виде тонких, неразличимых в световой микроскоп нитей (эухроматин) и в виде глыбок, лежащих главным образом по периферии ядра (гетерохроматин). Различная степень конденсации (спирализации) хроматина обусловлена разной генетической активностью расположенных в нем участков ДНК.

Ядрышко - плотное округлое тельце, не ограниченное мембраной. Число ядрышек в ядре колеблется от одного до пяти, семи и более. Ядрышко не являет ся самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована информация о структуре рРНК. Этот участок хромо сомы называется ядрышковым организатором, на нем происходит синтез рРНК. Кроме рРНК в ядрышке формируются субъединицы рибосом (рРНК соединяется с белковыми молекулами). Таким образом, ядрышко - это скопление рРНК и субъединиц рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы - ядрышковый организатор. Главными функциями ядра являются:

1) хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления;

2) управление обменом веществ клетки путем определения, какие белки, в какое время и в каких количествах должны синтезироваться. Это осуществляется путем синтеза иРНК и реализации генетической информации в ходе трансляции.

Все клетки, имеющие ядра, называются эукариоти ческими, а организмы с такими клетками - эукариотами. К ним относятся растения, животные, протисты и грибы.

Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20-30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой . Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 - малая субъединииа; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - - мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептидная цепь

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Рибосомы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка

В процессе функционирования (т. е. синтеза белка)
Рибосомы осуществляет несколько функций:

1) специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы [информационная, или матричная, РНК (иРНК): аминоацил-тРНК; пептидил-тРНК; гуанозинтрифосфат (ГТФ); белковые факторы трансляции EF - Т и EF - G]:

2) каталитические функции (образование пептидной связи, гидролиз ГТФ): 3) функции механического перемещения субстратов (иРНК, тРНК), или транслокации. Функции связывания (удержания) компонентов и катализа распределены между двумя рибосомными субчастицами. Малая рибосомная субчастица содержит участки для связывания иРНК и аминоацил-тРНК и, по-видимому, не несёт каталитических функций. Большая субчастица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе ГТФ: кроме того, в процессе биосинтеза белка она удерживает на себе растущую цепь белка в виде пептидил-тРНК.

Каждая из субъединиц может проявить связанные с ней функции отдельно, без связи с другой субчастицей. Однако ни одна из субчастиц в отдельности не обладает функцией транслокации, осуществляемой только полной Рибосомы

Рибосомы являются важнейшими органоидами клетки, так как на них протекает процесс трансляции - синтез полипептида на матричной РНК (мРНК). Другими словами, рибосомы служат местом белкового синтеза .

Строение рибосом

Рибосомы относятся к немембранным органоидам. Они очень мелкие (около 20 нм), но многочисленные (тысячи и даже миллионы на клетку), состоят из двух частей – суб ъединиц . В состав субчастиц входят рибосомальные РНК (рРНК) и рибосомные белки, т. е. рибосомы по химическому составу являются рибонуклеопротеи д ами . Однако в них также присутствует небольшое количество низкомолекулярных соединений. Из-за многочисленности рибосом, рРНК составляет более половины от всей РНК клетки.

Одну из субъединиц называют «малой», вторую – «большой».

В собранной из субъединиц рибосоме выделят два (по одним источникам) или три (по другим) участка, которые называют сайтами . Один из участков обозначают A (aminoacyl) и называют аминоацильным, второй - P (peptidyl) - пептидильный. Данные сайты являются основными каталитическими центрами протекающих на рибосомах реакций. Третий участок обозначают E (exit), через него освободившаяся от синтезируемого полипептида транспортная РНК (тРНК), покидает рибосому.

Кроме перечисленных сайтов на рибосомах есть другие участки, используемые для связывания различных ферментов.

Когда субъединицы диссоциированы (разъединены) специфичность сайтов теряется, т. е. они определяются сочетанием соответствующих областей обеих субъединиц.

Отличие рибосом прокариот и эукариот

Соотношение по массе белков и РНК в рибосоме примерно поровну. Однако у прокариот белков меньше (около 40%).

Размеры как самих рибосом, так и субъединиц выражают в скорости их седиментации (осаждения) при центрифугировании. При этом S обозначает константу Сведберга - единицу, характеризующую скорость оседания в центрифуге (чем больше S, тем быстрее частица осаждается, а значит тяжелее). У прокариот рибосомы имеют размер в 70S, а у эукариот - в 80S (т. е. они тяжелее и крупнее). При этом субъединицы прокариотических рибосом имеют значения 30S и 50S, а эукариотических - 40S и 60S. Размеры рибосом в митохондриях и хлоропластах эукариот сходны с прокариотическими (хотя имеют определенную вариабельность по размерам), что может указывать на их происхождение от древних прокариотических организмов.

У прокариот в состав большой субъединицы рибосом входит две молекулы рРНК и более 30 молекул белка, в состав малой - одна молекула рРНК и около 20 белков. У эукариот в субъединицах больше молекул белка, а также в большой субъединице три молекулы рРНК. Составляющие рибосому белки и молекулы рРНК обладают способностью к самосборке и в итоге образуют сложную трехмерную структуру. Структуру рРНК поддерживают ионы магния.

Синтез рРНК

У эукариот в состав рибосом входят 4 вида рРНК. При этом три образуются из одного транскрипта-предшественника - 45S рРНК. Он синтезируется в ядрышке (на петлях хромосом его формирующем) при помощи РНК-полимеразы-1. Гены рРНК имеют много копий (десятки и сотни) и обычно располагаются на концах разных пар хромосом. После синтеза 45S рРНК разрезается на 18S, 5.8S и 28S рРНК, каждая из которых подвергается тем или иным модификациям.

Четвертый вид рРНК синтезируется вне ядрышка с помощью фермента РНК-полимеразы-3. Это 5S РНК, которая после синтеза не нуждается в .

Третичная структура рРНК в составе рибосом очень сложная и компактная. Она служит каркасом для размещения рибосомных белков, которые выполняют вспомогательные функции для поддержания структуры и функциональности.

Функция рибосом

Функционально рибосомы являются местом связывания молекул, участвующих в синтезе (мРНК, тРНК, различные факторы). Именно в рибосоме молекулы могут занять друг по отношению к другу такое положение, которое позволит быстро протечь химической реакции реакции.

В эукариотических клетках рибосомы могут находиться свободно в цитоплазме или быть прикрепленными с помощью специальных белков к ЭПС (эндоплазматическая сеть, она же ЭР - эндоплазматический ретикулум).

В процессе трансляции рибосома перемещается по мРНК. Часто по одной нитевидной мРНК двигаются несколько (или множество) рибосом, образуя так называемую полисому (полирибосому).

Рибосомы - важные органеллы клетки, которые находятся на поверхности эндоплазматической сети. Строение рибосомы связано с синтезом белка.

Строение

Рибосома - это немембранная органелла, состоящая из двух частей - субъединиц. Рибосомы попадают на ЭПС или в цитоплазму из ядрышка через поры мембранной стенки ядра.
В зависимости от расположения рибосомы бывают двух видов:

связанные - оседают на ЭПС;
свободные - находятся в цитоплазме.

Субъединицы делятся на два типа - большие и малые. Каждая часть состоит из смеси нуклеиновых кислот и протеина, т.е. по химической структуре рибосома является нуклеопротеидом.

Рис. 1. Строение рибосом.

В состав рибосом эукариотической клетки входят четыре вида рибосомальной РНК (рРНК), различающихся количеством нуклеотидов:

18S - 1900 нуклеотидов;
5S - 120 нуклеотидов;
5,8S - 160 нуклеотидов;
28S - 4800 нуклеотидов.

18S-рРНК и 30-35 белков составляют малую субъединицу, остальные рибонуклеиновые кислоты и 45-50 белков входят в состав большой субъединицы. Большая субъединица прокариот включает два вида РНК, а малая - один.

В ядрышке субъединицы синтезируются по отдельности. Они собираются в месте в единую рибосому только для работы - синтеза белка, который происходит на матричной РНК. Субъединицы обхватывают мРНК, собираясь в комплексы, которые называются полисомами или полирибосомами.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 2. Полисомы и мРНК.

По строению рибосомы животной клетки ничем не отличаются от растительной клетки. Однако клетки растений содержат значительно меньше рибосом, т.к. основную роль в обмене веществ играют хлоропласты.

Функции

Главная функция органоида - синтез белка.
Биосинтез белка включает несколько компонентов:

мРНК;
рРНК;
полипептид;
20 аминокислот;
ГТФ (гуанозинтрифосфат) в качестве источника энергии;
рибосомальные белки;
белковые факторы, регулирующие процесс.

Биосинтез происходит в два этапа:

транскрипция - считывание и копирование информации с ДНК, образование мРНК;
трансляция - синтез белка на рибосомах с помощью транспортной РНК (тРНК).

Матричная РНК - слепок, шаблон с ДНК, по которому рибосома синтезирует белок. Самая короткая рибонуклеиновая кислота - транспортная РНК - переносит аминокислоты к месту синтеза белка, выстраивая полипептидную цепь. При этом для каждой аминокислоты существует своя тРНК.

Процесс трансляции включает три фазы:

инициацию - рибосома прикрепляется к началу мРНК;
элонгацию - собственно синтез белка, образование полипептидной цепи;
терминацию - высвобождение синтезированной цепи от рибосомы.

Элонгация происходит довольно быстро. За секунду полипептидная цепь увеличивается примерно на 20 аминокислот. Высвобождению цепи способствуют стоп-кодоны (УАА, УАГ, УГА) на мРНК. Данные кодоны не кодируют аминокислоты, и синтез на них заканчивается.

Рис. 3. Синтез белка на рибосомах.

В состав рибосом входит 10 % всего клеточного белка и 80 % клеточной РНК.