ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Следует еще раз подчеркнуть, что процессы, происходящие в организме, представляют собой единое целое, и только для удобства изложения и облегчения восприятия рассматриваются в учебниках и руководствах в отдельных главах. Это относится и к разделению на

Глава 2. Что такое энергетический обмен? Как клетка получает и использует энергию Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека - непрерывно совершают

25. Пищевые связи. Круговорот веществ и энергии в экосистемах Вспомните!Какие обязательные компоненты входят в состав любой экосистемы?Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с факторами внешней среды, формируя устойчивую

Обмен веществ Наши болезни все те же, что и тысячи лет назад, но врачи подыскали им более дорогие названия. Народная мудрость - Повышенный уровень холестерина может наследоваться - Ранняя смертность и гены ответственны за утилизацию холестерина - Наследуется ли

2.3. Обмен веществ и энергии Вся совокупность химических реакций, протекающих в живых организмах, называется обменом веществ, или метаболизмом. В результате этих реакций энергия, запасенная в химических связях, переходит в другие формы, т. е. обмен веществ всегда

Глава 10. Энергетический обмен. Биологическое окисление Живые организмы с точки зрения термодинамики – открытые системы. Между системой и окружающей средой возможен обмен энергии, который происходит в соответствии с законами термодинамики. Каждое органическое

Обмен веществ , или метаболизм , — строго упорядоченная совокупность химических превращений, которые обеспечивают все проявления жизнедеятельности организма и его вещественное и энергетическое взаимодействие с окружающей средой.

В процессе метаболизма клетки и организм получают из окружающей среды определенные вещества и энергию, преобразуют (и при необходимости накапливают) их и выделяют в среду конечные продукты и энергию в других формах.

Значение обмена веществ: он позволяет
■ сохранять состав клеток организма постоянным,
■ обновлять, по мере необходимости, клеточные структуры,
■ поддерживать энергетический баланс клеток и организма.

Важнейшие особенности обмена веществ: высокая упорядоченность и строгая последовательность всех биохимических реакций в организме, участие в них всех клеточных структур и очень большого числа различных биологических катализаторов — ферментов.

❖ Виды обмена веществ в зависимости от направленности процессов: анаболизм и катаболизм.

Анаболизм (или ассимиляция, пластический обмен ) — совокупность реакций биохимического синтеза , при котором из поступивших в клетку более простых веществ образуются (с затратами энергии) сложные органические соединения, специфические для данной клетки и используемые для построения и обновления клеток и тканей или, в дальнейшем, для высвобождения энергии (примеры: фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка, липидов, углеводов и др.).

Катаболизм (или диссимиляция, энергетический обмен ) — совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (в том числе пищевых веществ) на более простые вещества, сопровождающееся высвобождением энергии и запасанием ее в молекулах АТФ {пример: гидролиз полимеров до мономеров и последующее их расщепление до воды, аммиака и углекислого газа).

Взаимосвязь анаболизма и катаболизма:
■ они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ;
■ в реакциях анаболизма (пластического обмена) потребляется энергия, выделяемая в реакциях катаболизма (энергетического обмена);
■ для осуществления реакций катаболизма необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.

Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из молекул углекислого газа и воды, происходящий с использованием энергии света (обычно солнечной энергии) в зеленых растениях, некоторых бактериях и протистах и сопровождающийся выделением кислорода.

■ Осуществляется с помощью хлорофиллов и каротиноидов, локализованных на мембранах тилакоидов хлоропластов.
■ Коэффициент полезного действия фотосинтеза ~60%.
■ Уравнение фотосинтеза:

6СO 2 + 6Н 2 O + свет → С 6 Н 12 O 6 + 6O 2 .

Стадии фотосинтеза: световая (осуществляется в тилакоидах гран) и темновая (осуществляется в строме хлоропластов).

Процессы световой фазы
Видимый свет частично поглощается хлорофиллом, в результате чего некоторые его молекулы возбуждаются и теряют электроны е — , превращаясь в положительно заряженные ионы. Одновременно под действием света происходит фотолиз (фоторазложение) воды с образованием ионов ОН — и Н + : Н 2 O → ОН — + Н + . Ионы Н — накапливаются преимущественно на внутренней стороне мембраны, заряжая ее положительно. Некоторые гидроксильные группы ОН — теряют электроны, восстанавливаясь до радикалов ОН, которые объединяются, образуя воду и свободный кислород , выделяемый в атмосферу:

ОН — → ОН + е — , 4OН → 2Н 2 О +O 2 .

Часть электронов, потерянных возбужденным хлорофиллом и гидроксилом, пройдя по электронно-транспортной цепи мембраны, накапливается преимущественно на ее внешней стороне, заряжая ее отрицательно. Оставшиеся электроны рекомбинируют с частью образовавшихся положительно заряженных ионов хлорофилла.

В результате разделения заряженных частиц е — и Н + между внешней и внутренней сторонами мембраны образуется электрическое поле. Когда оно достигает некоторой критической величины, ионы Н + (протоны) устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, к внешней поверхности мембраны. Достигнув ее, они соединяются с электронами, образуя атомарный водород: Н+ е — →Н. При этом выделяется энергия, которая идет на синтез молекул АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта. Нейтральные атомы водорода Н соединяются с молекулами кофермента, кратко называемого НАДФ (см. ниже), образуя комплексы НАДФ*Н + Н + , которые также переходят в строму.

Результаты процессов световой фазы: образование молекул АТФ, комплексов НАДФ*Н + Н + и свободного кислорода О 2 .

Процессы темновой фазы происходят в строме хлоропласта, куда поступает АТФ, НАДФ*Н + Н + (от тилакоидов гран) и СО 2 (через устьица из воздуха). В присутствии ферментов молекулы СО 2 присоединяются к молекулам присутствующего в строме сахара-пентозы рибупозодифосфата (С 5). При этом образуется нестойкое шестиуглеродное соединение (С 6), которое ферментативным путем распадается на две триозы (С 3) — трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты и фосфоглицеринового альдегида (которые для краткости обозначим ФГ). Превращения молекул ФГ происходят при участии продуктов световой фазы (АТФ и комплексов НАДФ*Н + Н +). Каждая из молекул ФГ отнимает по одной фосфатной группе у молекулы АТФ, обогащаясь при этом энергией, а затем отщепляет атомы водорода от НАДФ*Н + Н + , окисляя его до НАДФ. Дальнейшие превращения молекул ФГ осуществляются по одному из трех вариантов. Одна часть этих молекул объединяется, образуя углеводы (глюкозу) и воду; полученные углеводы затем могут полимеризоваться, образуя крахмал, целлюлозу и т.п. Другая часть участвует в синтезе аминокислот, карбоновых кислот, спиртов и др. Третья часть молекул ФГ участвует в цепочке реакций, в результате которых триозы превращаются в пятиуглеродные молекулы исходного вещества — рибулозодифосфата, тем самым замыкая цикл химических превращений — C 3 -цикл, или цикл Кальвина .

■ Итоговое уравнение химической реакции темновой фазы:

6СО 2 + 24Н → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

В дальнейшем могут образовываться полисахариды и другие органические соединения.

♦Схематически световая и темновая фазы процесса фотосинтеза изображены на рисунке.

❖ С 4 -фотосинтез . У некоторых растений жарких засушливых мест (кукурузы, сахарного тростника) фотосинтез осуществляется при низких концентрациях СО 2 . С помощью особого фермента молекула СО 2 присоединяется к трехуглеродной фос-фофенолпировиноградной кислоте, в результате чего образуется четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (ЩУК). Эта кислота затем переходит в другие клетки листа, где от нее СО 2 отщепляется и накапливается в количествах, необходимых для нормального протекания фотосинтеза с образованием глюкозы.

❖ Кислотный метаболизм толстянковых (САМ) — способ фиксации двуокиси углерода суккулентами, живущими в условиях пустынь (кактусы, молочаи и др.). Они запасают СО 2 в виде органических кислот ночью когда открыты устьица, а днем осуществляют фотосинтез, отщепляя СО 2 от этих кислот.

❖Бактериальный фотосинтез — примитивная, древнейшая форма фотосинтеза, осуществляемая фотосинтезирующими бактериями (зелеными серными, пурпурными серными и пурпурными несерными) с помощью бактериохлорофиллов без использования воды и без выделения кислорода; источник Н + и е — — H 2 S.

НАД и НАДФ — коферменты , участвующие в обмене веществ, служащие акцепторами атомов водорода и электронов в клетке и обеспечивающие перенос протонов и электронов в химических реакциях, причем сами они в этих реакциях не участвуют.

Коферменты — органические соединения небелковой природы, входящие в состав активного центра некоторых ферментов. Соединяясь с белковым компонентом сложных ферментов, ко-фермент образует каталитически активный комплекс. Коферменты легко отделяются от белковой молекулы и служат переносчиками электронов, отдельных атомов или групп атомов, отщепляемых ферментами от субстратов.

❖ Значение фотосинтеза: он основной источник первичного органического вещества, единственный источник свободного кислорода на Земле и регулятор содержания СО 2 в атмосфере; энергия, полученная от Солнца и запасенная в химических связях органических соединений, используется всеми гетеротрофными организмами.

Хемосинтез

Хемосинтез — процесс синтеза органических веществ, происходящий за счет энергии, выделяющейся при окислении ряда неорганических соединений (сероводорода, аммиака, водорода и др.).

■ Хемосинтез характерен для некоторых автотрофных аэробных и анаэробных бактерий-хемосинтетиков.

Роль бактерий-хемосинтетиков : азотфиксирующие бактерии повышают урожайность почвы, серобактерии способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, участвуют в очищении от соединений серы промышленных сточных вод, железобактерии вырабатывают Fe(OH) 3 , образующий болотную железную руду, водородные бактерии используются для получения пищевого и кормового белка.

Биосинтез белка. Генетический код

Биосинтез — процесс синтеза сложных органических веществ (полисахаридов, белков, нуклеотидов и т.д.) из более простых, происходящий в живых организмах при участии ферментов.

Биосинтез белка — это процесс образования белков из аминокислот, осуществляющийся во всех клетках и происходящий на рибосомах, расположенных в основном в цитоплазме.

Каждая клетка имеет специфический набор белков, характерных только для этой клетки. Информация о том, какие белки должны синтезироваться в клетках данного организма, записана в виде последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.

Ген — участок молекулы ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов, в котором закодирована информация о первичной структуре полипептидной цепи (последовательности аминокислот в конкретном белке) или нуклеотидов в РНК. В одной молекуле ДНК содержится от сотен до десятков тысяч генов.

Генетический код — это единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот ДНК и и-РНК и виде последовательности нуклеотидов.

❖ Свойства генетического кода:
■триплетность: каждая аминокислота кодируется определенным триплетом (или кодоном) — сочетанием трех последовательно расположенных нуклеотидов;
■ множественность (или избыточность): одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими различными триплетами (от 2 до 6);
■ однозначность: каждый триплет кодирует только одну аминокислоту;
■ неперекрываемость: один нуклеотид не может входить в состав соседних триплетов;
■ непрерывность: гены в цепи нуклеотидов имеют строго фиксированные стартовые (или инициирующие) кодоны и терминирующие кодоны, сигнализирующие об окончании синтеза полипептидной цепи; внутри последовательности нуклеотидов гена «знаки препинания» отсутствуют;
■ универсальность: одинаковые триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту у всех живых организмов.

Матричный синтез — синтез молекул сложных органических веществ (белка, РНК, ДНК) из более простых на основе генетической информации, закодированной на матрице.

Матрица — это готовая структура (молекула ДНК или и-РНК), содержащая закодированную генетическую информацию, в соответствии с которой осуществляется синтез новой структуры.

Кодон — три рядом расположенных нуклеотида в молекулах ДНК или и-РНК, кодирующие одну аминокислоту.

Реакции матричного синтеза: редупликация молекулы ДНК, синтез и-РНК (транскрипция), сборка молекулы белка (трансляция):

❖ Этапы процесса биосинтеза белка:
транскрипция (1-й этап),
трансляция (2-й этап).

При этом параллельно должен проходить процесс рекогниции. Информация о последовательности аминокислот в молекуле белка содержится в гене молекулы ДНК, которая непосредственного участия в синтезе белковых молекул не принимает, а лишь передает нужную информацию молекуле-посреднику и-РНК.

❖ Транскрипция — процесс «считывания» генетической информации с молекулы ДНК и копирование ее на молекулу и-РНК.

Механизм транскрипции: фермент РНК-полимераза раскручивает двойную спираль молекулы ДНК на участке, соответствующем определенному гену, и обнажает одну из цепей спирали. Двигаясь вдоль этой цепи и встретив инициирующий кодон, РНК-полимераза начинает подбирать в кариоплазме нуклеотиды, комплементарные нуклеотидам гена ДНК, и соединяет их в цепочку и-РНК (молекулы информационной РНК). Процесс завершается после того как РНК-полимераза встретит в цепочке нуклеотидов ДНК терминирующий кодон. Таким образом, в результате транскрипции последовательность нуклеотидов, расположенных на участке от инициирующего до терминирующего кодона, «переписывается» в последовательность нуклеотидов и-РНК.

■ Каждый триплет нуклеотидов и-РНК является кодоном, по которому в процессе сборки молекулы белка будет подбираться соответствующая аминокислота.

Синтезированная в ядре и-РНК отделяется от ДНК и через поры ядерной оболочки поступает в цитоплазму, где присоединяется к одной или нескольким рибосомам.

❖Рекогниция — это процесс «узнавания » молекулой т-РНК (транспортной РНК) свойственной ей аминокислоты и образование комплекса т-РНК + активированная аминокислота.

Строение молекулы т-РНК.

Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов и образованию между некоторыми из них водородных связей молекула т-РНК напоминает по форме лист клевера. На ее верхушке расположен антикодон -триплет свободных нуклеотидов, ответственный за узнавание соответствующего (комплементарного ему) кодона молекулы и-РНК.

Основание молекулы т-РНК является акцептором , т.е. служит местом прикрепления именно той и только той аминокислоты , которой соответствует антикодон данной молекулы т-РНК.

Механизм рекогниции: для того чтобы молекула т-РНК могла присоединить к своему акцепторному концу аминокислоту, необходимо, чтобы аминокислота была активирована , т.е. имела определенную избыточную энергию. Активация аминокислот происходит в цитоплазме с помощью специального фермента (ами-ноацил-т-РНК-синтетазы), который расщепляет молекулы АТФ и передают выделившуюся при этом энергию молекулам аминокислот. Молекула т-РНК выбирает из цитоплазмы соответствующую ее антикодону активированную аминокислоту и переносит ее в рибосому. Одна молекула т-РНК может транспортировать только одну аминокислоту.

Трансляция — это второй этап синтеза белка, выполняемый рибосомами по принципу комплементарное™ кодона и-РНК и антикодона т-РНК. В процессе трансляции осуществляется расшифровка генетической информации, переносимой молекулами и-РНК, и «перевод» ее с нуклеотидного кода на аминокислотный.

Механизм трансляции. Для трансляции необходимо, чтобы цепь и-РНК оказалась в канале, образующемся между меньшей и большей субъединицами рибосомы. В процессе трансляции эта цепь движется по каналу, так что в нем в каждый момент времени находится всего два кодона молекулы и-РНК. Трансляция начинается с инициации, когда через канал рибосомы пройдет стартовая аминокислота {метионин). В большую субъединицу рибосомы непрерывно поступают комплексы т-РНК + аминокислота, которые сменяют друг друга, причем в любой момент времени там находятся два комплекса, расположенные рядом. Если антикодон т-РНК оказывается комплементарным кодону и-РНК, то комплекс т-РНК + аминокислота временно присоединяется к цепочке и-РНК. Ко второму кодону и-РНК присоединяется второй комплекс т-РНК + аминокислота . С помощью ферментов между аминокислотами этих комплексов устанавливается пептидная связь и одновременно разрушаются связи между первой аминокислотой и т-РНК и между первой т-РНК и цепочкой и-РНК . т-РНК уходит из рибосомы за следующей аминокислотой, а цепочка и-РНК сдвигается на один триплет, и процесс повторяется.

В результате каждого такого шага молекула будущего белка увеличивается на одну аминокислоту в строгом соответствии с порядком, указанным молекулой и-РНК. Синтез полипептидной белковой цепи завершается тогда, когда в рибосому попадут терминирующие кодоны и-РНК. После этого полипептидная белковая молекула отделяется от рибосомы и поступает в канальцы ЭПС , где приобретает свойственную ей пространственную структуру.

■ Одна молекула и-РНК позволяет считывать с себя информацию сразу нескольким рибосомам.

Полисома — это комплекс, состоящий из и-РНК и нескольких (от 5-6 до нескольких десятков) рибосом.

■ Полисомы позволяют одновременно осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей

■Синтез белковых молекул происходит непрерывно; за 1 мин образуется 50-60 тыс пептидных связей. Одна молекула белка синтезируется за 3-4 с.

Катаболизм (энергетический обмен)

Катаболизм (или энергетический обмен, диссимиляция ) — это совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (в том числе пищевых веществ) на более простые вещества, сопровождающихся выделением энергии.

■ При этом часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки. Основное вещество, используемое клетками для получения энергии, -глюкоза.

❖ Этапы (стадии) катаболизма:
■ подготовительный,
■ бескислородный,
■ кислородный (отсутствует у анаэробных организмов).

❖Подготовительный этап (или пищеварение ): биополимеры расщепляются до мономеров , белки — до аминокислот, жиры -до глицерина и жирных кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Протекает в цитоплазме клеток и пищеварительном тракте животных и человека. Сопровождается наибольшим выделением энергии в виде тепла. Бескислородный и (у аэробных организмов) кислородный этапы катаболизма составляют процесс клеточного дыхания.

Аэробное клеточное дыхание

Клеточное дыхание — совокупность процессов окисления органических веществ в клетках организмов, сопровождающихся выделением энергии, и накопление этой энергии в молекулах АТФ в форме, доступной клетке для ее последующего использования.

■ В зависимости от участия или неучастия кислорода в процессе дыхания различают аэробное и анаэробное дыхание .

■При любом способе дыхания в конечном итоге происходит перенос водорода, отщепляемого от окисляемых соединений, на неорганическое вещество (воду и др.).

Аэробное дыхание — дыхание, при котором потребляется свободный атмосферный кислород.

Аэробы — организмы, обитающие в среде свободного кислорода (большинство растений, животных, грибов и микроорганизмов).

❖ Бескислородный (или анаэробный ) этап: мономеры , образовавшиеся на первом этапе, претерпевают дальнейшее расщепление без участия кислорода . (Пример: гликолиз — ферментативное анаэробное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.) Выделяющаяся при этом энергия частично запасается в микроэргических связях АТФ. Протекает в цитоплазме клеток при участии ферментов; с мембранами не связан. У анаэробных организмов этот этап — конечный.

■ В животных клетках в результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 - 2С 3 Н 4 О 3 + 2 АТФ + 2Н 2 О + Q 1 ;

при этом 60% энергии выделяется в форме теплоты, 40% идет на синтез двух молекул АТФ.

❖ Кислородный (или аэробный) этап: образовавшиеся на предыдущем этапе вещества окисляются (при доступе кислорода и при участии ферментов) до конечных продуктов -Н 2 О и СО 2 , с выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ . Осуществляется в митохондриях.

■ Этот этап включает цикл Кребса и процессы окислительного фосфорилирования.

❖ Цикл Кребса (или цикл лимонной кислоты )- процесс ферментативного окисления три- и дикарбоновых кислот (в частности, пировиноградной и молочной кислот) с образованием диоксида углерода и атомарного водорода.

■ Сначала пировиноградная (или молочная) кислота, соединяясь с коферментом А (Ко-A) и выделяя молекулу СО 2 , превращается в ацетил-КоА . Ацетил-КоА реагирует с щавелевоуксусной кислотой , образуя при этом лимонную кислоту , которая затем вступает в цикл ферментативных реакций. В результате она теряет атомы водорода и электроны и вновь образует щавелевоуксусную кислоту и СО 2 (цикл замыкается). В цикле Кребса также происходит восстановление некоторых ферментов, участвующих в обеспечении процесса дыхания. За счет энергии, высвобождающейся в некоторых реакциях цикла, по его ходу синтезируются две молекулы АТФ.

■ Итоговые уравнения расщепления (окисления) пировиноградной и молочной кислот:

С 3 Н 4 О 3 + ЗН 2 О -> ЗСО 2 + 10Н; С 3 Н 6 О 3 + ЗН20 -> 3СО 2 + 12Н.

Углекислый газ выделяется из митохондрии в окружающую среду, а атомы водорода оказываются связанными с молекулами, кратко называемыми НАД, в комплексы НАД*Н.

Окислительное фосфорилирование.

При сближении комплексов НАД*Н с внутренней мембраной митохондрии атомы водорода отщепляются от НАД и присоединяются к встроенным в эту мембрану молекулам особого транспортного железосодержащего белка — переносчика катионов, диссоциируя при этом на протоны Н + и электроны е — : Н → Н + + е — .

С помощью белка-переносчика катионы водорода Н + проникают через внутреннюю мембрану митохондрии в межмембранное пространство (механизм активного транспорта) и накапливаются там, образуя протонный резервуар.

Электроны, образовавшиеся при диссоциации атомов водорода, последовательно передаются от одного переносчика к другому к внутренней стороне мембраны (обращенной к матриксу) и с помощью фермента оксидазы присоединяются к кислороду, образуя анион кислорода:

О 2 + 2е — → О 2 2- .

■ В результате разделения положительно и отрицательно заряженных частиц между внешней и внутренней сторонами мембраны образуется электрическое поле. Когда оно достигает некоторой критической величины, в молекулах фермента АТФ-синтетазы, встроенного во внутреннюю мембрану, открываются протонные каналы, по которым протоны Н + устремляются в матрикс митохондрии. При этом выделяется энергия, большая часть которой (55%) идет на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

■ Протоны Н + соединяются с анионами кислорода, образуя воду и молекулярный кислород О 2:

4Н + + 2О 2 2- → 2Н 2 О + О 2 .

В этой реакции два из каждых четырех атомов кислорода связываются в молекулах воды, поэтому в процессе дыхания в целом кислород расходуется.

♦ Итоговое уравнение кислородного этапа:

2С 3 Н 4 О 3 + 6О 2 + 36АДФ + З6Н 3 РО 4 →6СО 2 + 36АТФ + 42Н 2 О.

❖ Замечания

■ В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. на бескислородном этапе — 2АТФ и на кислородном этапе — 36АТФ. Эти молекулы выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех внутриклеточных процессах, в которых необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию и в виде АДФ и фосфата возвращается в митохондрии.

■ Свободный кислород О 2 , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н + . В его отсутствие концентрация Н + возросла бы до некоторого предельного значения, после чего аэробный процесс в митохондриях прекратился бы.

■ При недостатке в клетке глюкозы в процесс дыхания могут включаться жиры и белки.

Анаэробное дыхание. Брожение

Анаэробное дыхание не требует потребления кислорода. Анаэробы — организмы, способные обитать в бескислородной среде.

Примеры анаэробов: многие виды бактерий, микроскопические грибы; анаэробное дыхание возможно также у мышечных клеток и клеток растений при недостатке кислорода.

Облигатные анаэробы (бактерия ботулизма и др.) существуют только при полном отсутствии О 2 (кислород для них губителен).

Брожение — анаэробный окислительно-восстановительный процесс расщепления в лизосомах клетки органических соединений до молочной кислоты и воды, этилового спирта и углекислого газа (или некоторых других простых продуктов), посредством которого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

■ При брожении происходит перенос водорода, отщепляемого от окисляемых соединений, на органическое вещество (молочную кислоту, этиловый спирт и др.).

❖Виды брожения в зависимости от образующихся продуктов: молочнокислое (молочнокислые бактерии, мышечные клетки при недостатке О 2), маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое (дрожжи) и др.

■Молочнокислое брожение: в результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноград-ной кислоты (которая затем превращается в молочную) и две молекулы АТФ:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 →2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + Q 1 ,.

■ Спиртовое брожение: продуктами гликолиза являются этиловый спирт, АТФ, вода и углекислый газ:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 →2С 2 Н 5 ОН + 2АТФ + 2СО 2 + Q 2 .

В клетке постоянно происходит обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ (метаболизм) - основное свой- ство живых организмов. На клеточном уровне метаболизм включает два процесса: ассимиляцию (анаболизм) и диссимиляцию (катаболизм). Эти процессы происходят в клетке одновременно.

Ассимиляция (пластический обмен) - совокупность реакций био- логического синтеза. Из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются вещества, характерные для данной клетки. Синтез веществ в клетке происходит с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ.

Диссимиляция (энергетический обмен) - совокупность реакций расщепления веществ. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

По типу ассимиляции организмы могут быть автотрофными, гетеротрофными и миксотрофными.

Автотрофная ассимиляция

Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических (СО 2 и Н 2 О). К ним относят зеленые растения и микроорганизмы. В зависимости от того, какой источник энергии используется автотрофными организмами для синтеза органических веществ, их делят на две группы: фототрофы и хемотрофы.

Фотосинтез

Зеленые растения - фототрофы. Для ассимиляции они используют энергию, выделяемую при окислении неорганических веществ. Зеленые растения имеют в хлоропластах хлорофилл. При участии хлорофилла происходит фотосинтез. Фотосинтез - процесс преобразования солнечной энергии в потенциальную энергию химических связей в органических веществах. Фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза. Под действием света молекула хлорофилла, находящаяся в гранах хлоропласта, получает избыток энергии. Часть этой энергии идет на расщепление (фотолиз) молекулы воды.

Ионы водорода присоединяют к себе электрон, превращаются в свободный атом водорода.

Водород Н идет на восстановление переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотид фосфат).

НАДФ? Н переходит в строму хлоропласта, где участвует в синтезе углеводов.

Ионы ОН - , отдав электрон, превращаются в свободные радикалы, которые взаимодействуют друг с другом, образуют воду и свободный кислород.

Другая часть энергии используется для синтеза АТФ из АДФ.

В световую фазу фотосинтеза образуются: 1) богатое энергетическими связями вещество - АТФ; 2) свободный кислород - О 2 ; 3) происходит присоединение Н (водорода) к переносчику, образуется НАДФ? Н.

Реакции световой фазы идут без участия ферментов.

Темновая фаза. В темновой фазе происходит связывание СО 2 . В реакциях темновой фазы участвуют молекулы АТФ и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза и связанные с молекулами-переносчиками. Реакции этой фазы происходят в строме хлоропластов при участии ферментов.

Полученные в результате темновой фазы фотосинтеза молекулы моносахарида - глюкозы через ряд ферментативных реак- ций превращаются в полисахариды. Так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических веществ.

Суммарная реакция фотосинтеза:

В результате фотосинтеза образуются органические вещества и кислород атмосферы.

Хемосинтез

Синтез органических веществ у автотрофных бактерий идет с использованием энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления неорганических соединений: сероводорода, серы, аммиака, азотистой кислоты. Этот процесс называется хемосинтезом.

К группе автотрофов-хемосинтетиков относят нитрифицирующие бактерии. Одна группа бактерий получает энергию, необ- ходимую для синтеза органических веществ, в результате реакции окисления аммиака в азотистую кислоту.

Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Гетеротрофная ассимиляция

Гетеротрофные организмы строят органические вещества своего тела из уже имеющихся готовых органических веществ. К гетеротрофам относят животных, грибы, некоторых бактерий.

Гетеротрофные организмы способны строить свои специфические белки, жиры, углеводы только из белков, жиров, углево-

дов, которые они получают с пищей. В процессе пищеварения эти вещества распадаются до мономеров. Из мономеров в клетках синтезируются вещества, характерные для данного организма. Все эти реакции идут при участии ферментов и с использованием энергии АТФ.

Схема превращения веществ в гетеротрофном организме

Миксотрофная ассимиляция

Миксотрофные организмы (например эвглена зеленая) содержат пигмент хлорофилл и поэтому на свету могут быть автотрофами. При отсутствии света они становятся гетеротрофами.

Диссимиляция

По типу диссимиляции организмы делят на аэробные и анаэробные.

В организме человека, животных и большинства микроорганизмов энергия образуется в результате реакций катаболизма при дыхании или брожении. Эта энергия переходит в особую форму - энергию макроэргических связей молекул АТФ. С использованием энергии АТФ происходит биосинтез, деление клетки, сокращение мышц и другие процессы. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях.

Аэробная диссимиляция

Энергетический обмен проходит в 3 этапа. 1-й этап - подготовительный.

На этом этапе молекулы сложных веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) распадаются до мономеров. Выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ не происходит.

2-й этап - бескислородный (анаэробный).

Бескислородный распад протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, расщепляются без участия кислорода, в несколько стадий. Расщепление происходит под действием ферментов с образованием энергии АТФ. Например, в мышцах (в цитоплазме клеток) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты и две молекулы АТФ.

3-й этап - кислородное расщепление (аэробное дыхание).

Все реакции этой стадии катализируются ферментами и проходят при участии кислорода в митохондриях. Вещества, образо- вавшиеся в предыдущем этапе, окисляются до конечных продуктов - СО 2 и Н 2 О.

При этом выделяется большое количество энергии.

Данный процесс называют клеточным дыханием. При окислении двух молекул молочной кислоты образуется 36 молекул АТФ. В результате второго и третьего этапов при расщеплении одной молекулы С 6 Н 12 О 6 выделяется 38 молекул АТФ.

Суммарное уравнение:

Анаэробная диссимиляция

Распад глюкозы у анаэробных бактерий может идти в бескислородных условиях. Этот процесс называется брожением. При брожении выделяется не вся энергия, заключенная в веществе, а лишь часть ее. Остальная энергия остается в химических связях в образовавшемся веществе.

При спиртовом брожении образуется спирт и две молекулы

АТФ.

Таким образом, при расщеплении глюкозы в аэробных условиях выделяется вся энергия и распад идет до конечных про- дуктов (СО 2 и Н 2 О), а при брожении выделяется часть энергии и распад идет до промежуточных продуктов реакций.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое обмен веществ?

2. Какие процессы включает метаболизм?

3. Что такое ассимиляция?

4. Что такое диссимиляция?

5. Какими могут быть организмы по типу ассимиляции?

6. Какие организмы относят к автотрофным?

7. Что такое фотосинтез?

8. Какие источники энергии могут использовать автотрофные организмы?

9. Из каких фаз состоит фотосинтез?

10.Что происходит в световой стадии фотосинтеза? 11.Что происходит в темновой стадии фотосинтеза? 12.Что образуется в результате фотосинтеза? 13.Что такое хемосинтез?

14.Какую энергию для синтеза используют автотрофные нитрифицирующие бактерии?

15. Какие организмы относят к гетеротрофным? 16.Какие вещества для синтеза используют гетеротрофные организмы?

17.Какие организмы относят к миксотрофным? 18.Какими могут быть организмы по типу диссимиляции? 19.Как происходит распад глюкозы в аэробном организме? 20. Из каких этапов состоит энергетический обмен? 21.Что происходит на подготовительном этапе энергетического обмена?

22.Что происходит на бескислородном этапе энергетического обмена?

23.Что происходит на 3-м этапе энергетического обмена? 24.Как происходит распад глюкозы в анаэробном организме? 25.Как называется процесс распада глюкозы в анаэробном организме?

Ключевые слова темы «Обмен веществ и энергии в клетке»

автотрофы

азотистая кислота

азотная кислота

аминокислоты

аммиак

анаболизм

анаэробы

ассимиляция

атмосфера

атом

аэробы

бактерии

белки

биосинтез

брожение

вещества

водород

восстановление

гетеротрофы

глицерин

глюкоза

граны

грибы

деление

диссимиляция

дыхание

жирные кислоты

жиры

избыток

ионы магния

использование

источник

катаболизм

круговорот

макроэргические связи метаболизм микроорганизмы миксотрофы митохондрии молекула АТФ молочная кислота мономеры

моносахарид

накопление

обмен

окисление

переносчик

пищеварение

полисахарид

природа

радикал

растения

расщепление

реакция

световая фаза

свойство

сера

сероводород синтез

совокупность сокращение мышц

солнечный свет

спирт

среда

стадия

строма

темновая фаза

углеводы

ферменты

фотолиз

фотосинтез

фототрофы

хемосинтез

хемотрофы

хлоропласт

хлорофилл

эвглена зеленая

электрон

Постоянный обмен веществ с окружающей средой - одна из основных свойств живых систем. В клетках непрерывно идут процессы биосинтеза (ассимиляция, или пластический обмен), то есть при участии ферментов из простых органических соединений образуются сложные: из аминокислот - белки, из моносахаридов - полисахариды, из нуклеотидов - нуклеиновые кислоты и т.д. Все процессы синтеза идут с поглощением энергии. Примерно с такой же скоростью идет и расщепления сложных молекул до более простых с выделением энергии (диссимиляция, или энергетический обмен). Благодаря этим процессам сохраняется относительное постоянство состава клеток. Синтезированные вещества используются для построения клеток и их органоидов и замены израсходованных или разрушенных молекул. При расщеплении высокомолекулярных соединений до более простых выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, которая лежит в основе жизнедеятельности и обусловливает связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ, или метаболизмом.

Для реакций обмена характерна высокая организованность и упорядоченность. Каждая реакция протекает с участием специфических белков - ферментов. Они располагаются в основном на мембранах органоидов и в гіалоплазмі клеток в строго определенном порядке, что обеспечивает необходимую последовательность реакций. Благодаря ферментным системам реакции обмена идут быстро и эффективно в обычных условиях - при температуре тела и нормальном давлении.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Они есть противоположными сторонами единого процесса обмена веществ. Реакции биосинтеза требуют затраты энергии, которая восстанавливается реакциями энергетического обмена. Для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.

Процессы ассимиляции не всегда находятся в равновесии с процессами диссимиляции. Так, в растущем организме, процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, благодаря чему обеспечивается накопление веществ и рост организма. При интенсивной физической работе и в старости преобладают процессы диссимиляции. В первом случае это компенсируется усиленнымпитанием, а во втором происходит постепенное истощение и в конечном итоге гибель организма.

Энергетический обмен - это совокупность реакций ферментативного расщепление сложных органических соединений, сопровождающихся выделением энергии. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется затем для обеспечения разнообразных процессов жизнедеятельности клетки: биосинтетических реакций, поступление веществ в клетку, проведения импульсов, сокращения мышц, выделений секретов и т.д.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) является обязательным компонентом любой живой клетки. АТФ - мононуклеотид, состоящий из азотной основы аденіна, пяти углеродного моносахарида рибози и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом высокоэнергетическими (макроергинними) связями. АТФ расщепляется под действием особых ферментов в процессе гидролиза - присоединение воды. При этом отщепляется молекула фосфорной кислоты и АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат), а при дальнейшем відщеплюванні фосфорной кислоты - в АМФ (аденозинмонофосфат). Отщеплению одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии. Обратный процесс превращение АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходит преимущественно в митохондриях путем присоединение молекул фосфорной кислоты с выделением воды и поглощением большего (более 40 кДж на каждый этап) количества энергии.

Выделяют три этапа энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный и 3) кислородный.

Подготовительный этап протекает в пищеварительном тракте животных и человека или в цитоплазме клеток всех живых существ. На этом этапе крупные органические молекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, крахмал и гликоген до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Распад веществ на этом этапе сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщепления глюкозы, что происходит в животных клетках) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 0 3), которая в некоторых клетках, например мышечных,восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (около 80 кДж) идет на синтез двух молекул АТФ, а другая (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции выглядит следующим образом:

С 6 Н 2 0 6 + 2АДФ + 2Н 3 Р0 4 - 2С 3 Н 6 0 3 + 2АТФ + 2Н 2 0.

В клетках растительных организмов и некоторых дріжджевих грибков распад глюкозы идет путем спиртного брожения. При этом пировиноградная кислота, образовалась в процессе гликолиза, декарбоксилюється с образованием уксусного альдегида, а затем восстанавливается до этилового спирта.

Кислородный (аэробный) этап энергетического обмена имеет место только в организмов аэробов. Он заключается в последующем окислении молочной (или пировиноградной кислоты до конечных продуктов СО 2 и Н 2 О. Этот процесс протекает в митохондриях с участием ферментов и кислорода. На первых стадиях кислородного этапа от молочной кислоты постепенно відщеплюються протоны и электроны, которые накапливаются по разные стороны внутренней мембраны митохондрии и создают разницу потенциалов. Когда она достигает критического значения, протоны, проходя по специальным каналам мембраны, в которых находятся синтезирующие АТФ ферменты, отдают свою энергию для присоединения остатка фосфорной кислоты до АМФ или АДФ. Этот процесс сопровождается выделением энергии, достаточной для синтеза 36 молекул АТФ (1440 кДж). Уравнение кислородного этапа выглядит так:

2С 3 Н 6 0 3 + 60 2 + 36Н 3 Р0 4 + 36АДФ 36АТФ + 6С0 2 + 42Н 2 0.

Суммарное уравнение анаэробного и обмена этапов энергетического обмена выглядит следующим образом:

С 6 Н 12 0 6 + 38АДФ + 38Н 3 Р0 4 + 60 2 38АТФ + 6С0 2 + 44Н 2 0.

Таким образом, во время второго и третьего этапов энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. На это тратится 1520 кДж (40 кДж х 38), а всего выделяется 2800 кДж энергии. Итак, 55 % энергии, которая высвобождается при расщеплении глюкозы, аккумулируется клеткой в молекулах АТФ, а 45 % рассеивается в виде тепла. Основную роль в обеспечении клеток энергией играет кислородный этап.

Рис. 130. Схема строения АТФ и превращение ее в АДФ, при котором выделяется энергия, накопленная в макроенергетичній соединении.

Аналогичным образом в энергетический обмен могут вступать белки и жиры. При расщеплении аминокислот кроме двуокиси углерода и воды образуются азотмісткі продукты (аммиак, мочевина) выводятся через выделительную систему.

Пластическим обменом или ассимиляцией, или анаболізмом называется совокупность реакций биологического синтеза, при котором из веществ, поступивших в клетку, образуются вещества, специфические для данной клетки. К пластическому обмена относится биосинтез белков, фотосинтез, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.

Название этого вида обмена отражает его сущность: из веществ, поступают в клетку извне, образуются вещества, подобные веществам клетки.

Рассмотрим одну из важнейших форм пластического обмена - биосинтез белков. Как уже отмечалось, все многообразие свойств белков конец счете определяется их первичной структурой, т.е. последовательностью аминокислот. Огромное количество отобранных в процессе эволюции уникальных сочетаний аминокислот воспроизводится путем синтеза нуклеиновых кислот с такой последовательностью азотных основ, которая соответствует последовательности в белках.

Каждой амінокислоті в поліпептидному цепочке соответствует комбинация из трех нуклеотидов - триплет. Так, амінокислоті цистеина соответствует триплет АЦА, валина - ЦАА, лизина - ТТТ т.д.

Рис. 131. Соотношение последовательности триплетов ДНК, РНК и аминокислот в белковой молекуле.

Генетический код (триплет и-РНК)

Примечание. Триплеты UAA, UAG, UGA не кодируют аминокислот, а являются стоп-сигналами при считывании.

Таким образом, определенные сочетания нуклеотидов и последовательность их расположения в молекуле ДНК является кодом, который несет информацию о структуре белка, или генетическим кодом.

Генетический код разных организмов имеет некоторые общие свойства.

1. Избыточность. Код включает всевозможные сочетания трех (из четырех) азотных оснований. Таких сочетаний может быть 43 = 64, тогда как кодируется только 20 аминокислот. В результате некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. Например, амінокислоті аргинина могут отвечать триплеты ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ и т.д. Эта избыточность кода имеет большое значение для повышение надежности передачи генетической информации. Понятно, что случайная замена третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на структуре белка, синтезируется.

2. Специфичность. Нет случаев, когда один и тот же триплет отвечал бы более чем одной амінокислоті.

3. Универсальность. Код универсален для всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих.

4. Дискретность. Кодовые триплеты никогда не перекрываются, то есть транслируются всегда вполне. При считывании информации из молекулы ДНК невозможно использование азотной основы одного триплета в комбинации с основами другого триплета.

5. В длинной молекуле ДНК, состоящей из миллионов нуклеотидных пар, записана информация о последовательности аминокислот в сотнях различных белков. Понятно, что информация о первичной структуре индивидуальных белков-должна как-то разграничиваться. Действительно, существуют триплеты, функцией которых является инициация синтеза полинуклеотидной цепочки и-РНК: инициаторы и триплеты, которые прекращают синтез, - терминаторы. Следовательно, указанные тройняшек служат «знаками препинания» генетического кода.

Для того, чтобы синтезировался белок, информация о последовательности нуклеотидов в его первичной структуре должна быть доставлена к рибосомам. Этот процесс включает два этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) информации происходит путем синтеза на одной из цепей молекулы ДНК одноланцюжкової молекулы РНК, последовательность нуклеотидов которой точно соответствует последовательности нуклеотидов матрицы - полинуклеотидной цепи ДНК. Так образуется информационная (и-РНК), или матричная РНК (м-РНК). Синтез и-РНК осуществляется за помощью специального фермента - РНК-полимеразы.

Рис. 132. Синтез и-РНК (транскрипция). В месте синтеза и-РНК цепи ДНК расходятся (розплітаються).

Следующий этап биосинтеза белка - перевод последовательности нуклеотидов в молекуле и-РНК в последовательность аминокислот полипептидной цепочки - трансляция (от лат. translatio - передача). В прокаріот (бактерий и сине-зеленых водорослей), не имеющие оформленного ядра, рибосомы могут связываться с вновь синтезированной молекулой и-РНК сразу же после ее отделения от ДНК или даже до полного завершения ее синтеза. В эукариот и-РНК сначала должна быть доставлена через ядерную оболочку в цитоплазму. Перенос осуществляется специальными белками, которые образуют комплекс с молекулой и-РНК. Кроме функций переноса эти белки защищают и-РНК от повреждающего действия цитоплазматических ферментов.

Рис. 133. Схема синтеза белка в рибосоме (трансляция): 1 - рибосома; 2 - и-РНК; 3 - т-РНК с аминокислотами; 4 - полипептидный цепь, которая синтезируется; 5 - готовая белковая молекула.

В цитоплазме на один из концов и-РНК (а именно на тот, с которого начинается синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и начинается синтез полипептида.

Рис. 134. Образование полірибосо-мы и синтез полипептида. Рибосомы функционируют независимо друг от друга. Каждая рибосома, перемещаясь вдоль молекул и-РНК, образует свой полипептидный цепь. После окончания трансляции рибосомы распадаются на субъединицы.

По мере передвижения по молекуле РНК рибосома транслирует триплет за триплетом, последовательно присоединяя аминокислоты до конца полипептидной цепи, что растет. Точное соответствие аминокислоты кода триплета и - РНК обеспечивается т-РНК. Для каждой аминокислоты существует своя т-РНК, один из триплетов которой (антикодон) комплементарный определенному триплета (кодону) И-РНК. На другом конце молекулы т-РНК расположен триплет, способен связываться с определенной аминокислотой. Каждой амінокислоті соответствует свой фермент, который присоединяет ее к т-РНК. Таким образом, процесс правильного расположения т-РНК и-РНК осуществляется рибосомами. Одна рибосома способна синтезировать полный полипептидный цепь. Однако нередко по одной молекуле и-РНК движется несколько рибосом. Такие комплексы называются полірибосомами. После завершения синтеза полипептидный цепочка отделяется от матрицы - молекулы и-РНК, сворачивается в спираль и приобретает третичную структуру, свойственную данному белку. Рибосомы работают очень эффективно: в течение 1 с бактериальная рибосома образует полипептидный цепь из 20 аминокислот.

Фотосинтез (от греч. photos - свет и synthesis - соединение). По типом питания, то есть по способу извлечения энергии и источниками энергии, живые организмы делятся на две группы - гетеротрофні и автотрофні. Гетеротрофними (от греч. heteros - другой и trophe - пища, питание) называются организмы, не способные синтезировать органические соединения из неорганических, они используют в виде пищи (источника энергии) готовые органические соединения с окружающей среды. Первые живые организмы на Земле были гетеротрофними. Они использовали в виде пищи органические соединения «первичного бульона». В настоящее время к гетеротрофів относят большинство бактерий, грибы и животных (равно - и многоклеточные). Некоторые растения повторно приобрели способность к гетеротрофного питания.

Автотрофными (от греч. autos - сам и троф) называются организмы, питаются (вытягивают энергию) неорганическими веществами почвы, воды, воздуха и создают органические вещества, которые используются для построения их тела. К автотрофів относятся некоторые бактерии и все зеленые растения.

Автотрофні организмы используют различные источники энергии. Для некоторых из них источником энергии служит свет, такие организмы называются фототрофами (от фото и троф). Другие используют энергию, которая освобождается при окислительно-восстановительных реакциях, и называются хемотрофами (от греч. chemeia - химия и троф).

Рис. 135. Схема процессов фотосинтеза.

Зеленые растения являются фототрофами. С помощью пигмента хлорофилла, содержится в особых органоїдах - хлоропластах, они осуществляют фотосинтез - преобразование световой энергии Солнца в энергию химических связей. Происходит это таким образом. Кванты света взаимодействуют с молекулами хлорофилла, вследствие чего эти молекулы (точнее, их электроны) переходят в более богатый энергией «возбужденное» состояние.

Избыточная энергия части возбужденных молекул преобразуется в теплоту или выпускается в виде света. Другая ее часть передается ионам водорода, всегда находятся в водном растворе вследствие диссоциации воды. Атомы водорода, образовались, непрочно соединяются с молекулами - переносчиками водорода. Ионы гидроксила ОН - отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободных радикалов ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуется вода и молекулярный кислород по уравнению:

40Н - 2Н 2 0+0 2

Следовательно, источником свободного кислорода, который выделяется в атмосферу, служит вода. Совокупность реакций, приводящих к разложению воды под действием света, носит название фотолізу. Кроме фотолізу воды энергия возбужденных светом электронов хлорофилла используется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата без участия кислорода. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуются в ЗО раз больше молекул АТФ, чем в митохондриях тех же растений в результате окислительных процессов с участием кислорода.

Совокупность описанных выше реакций может происходить только на свету и называется световой или світлозалежною фазой фотосинтеза.

Накопленная в результате світлозалежних реакций энергия и атомы водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, используется для синтеза углеводов из С0 2:

6С0 2 +24Н - С 6 Н 12 0 6 +6Н 2 0 .

При скреплении неорганического углерода (СО 2) и синтезе органических вуглемістких соединений не требуется прямое участие света. Эти реакции называются темновими, а их совокупность - темной фазой фотосинтеза.

Не все клетки зеленого растения автотрофні. Не содержат хлоропласты и не способные к фотосинтезу клетки корня, лепестков цветков, камбия и т.д.

В зеленых растениях донором водорода, участвует в фотосинтетических реакциях, служит вода. Именно поэтому образуется свободный кислород, который поступает в атмосферу. Однако когда на начальных этапах эволюции организмы прокаріотичні приобретали способности использовать для биосинтеза энергию света, донором водорода для них служили такие вещества, как органические соединения (кислоты, спирты, сахара), H,S или молекулярный водород. Сегодня существуют и широко распространены реликтовые прокаріотичні организмы - пурпурные и зеленые бактерии, у которых фотосинтез протекает без выделения В 2 .

Другая группа автотрофных организмов - бактерии, хемосинтезують, или есть хемотрофами. Для биосинтеза они используют энергию химических реакций неорганических соединений. Такие бактерии способны окислять ионы аммония, нитрита, сульфида, сульфита двухвалентного железа, элементарную серу, молекулярный водород и С. Так, разные группы нитрифицирующих бактерий последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем из нитрита образуют нитрат.

Деятельность всех этих бактерий - нітрифікуюча, окисляюча железо и серу и переводя тем самым нерастворимые минералы в легко растворимые сульфаты тяжелых металлов и др. - играет важную роль в кругообміні веществ в природе.

Значение фотосинтеза огромное. Это главный процесс, который протекает в биосфере. Энергия Солнца аккумулируется в химических связях органических соединений, которые идут на питание всех гетеротрофів. При этом атмосфера обогащается кислородом и очищается от избытка двуокиси углерода.